Статьи
"Генетика окрасов русских тоев", журнал "Друг", 2011 г., №8
Генетика окрасов русских тоев
Елена Федосеева
селекционер-генетик, владелец питомника длинношерстных колли «Олдерклан»
Анастасия Погребинская
вице-президент Национального клуба породы «Русский той»
Этой публикацией журнал «Друг» продолжает серию статей по генетике окрасов собак. Для того, чтобы наглядно представить, как образуется тот или иной окрас, мы рекомендуем изготовить матрицу – "интерактивную" табличку из картона. Если вы будете читать статьи нашей рубрики с матрицей в руках, то через некоторое время научитесь быстро определять генотипы окрасов самых разных собак: просчитывать результаты гибридизации тех или иных пород, предсказывать результат вязки разных окрасов в одной породе, планировать стратегию работы с окрасами на несколько поколений вперед в какой-либо линии и т. д. Знания обретут глубину и объем и, конечно, пригодятся как кинологам клубов, экспертам, заводчикам, руководителям пород, так и просто интересующимся владельцам породистых собак. Вы сможете отвечать себе и другим на вопросы типа «возможно-невозможно», видеть подлог, определять вероятность получения того или иного окраса.
Русский той – это наша, российская порода. Следовательно, мы являемся законодателями в Стандарте этих замечательных маленьких трогательных собачек. И от нас зависит, какие окрасы в итоге получит эта порода, потому что и сама она, и ее Стандарт все еще в стадии формирования. Разумеется, порода складывалась методами «народной селекции», люди брали щенков от понравившихся собачек, а потом оставляли себе их потомков, и не всегда это сопровождалось официальными документами. Но порода жива, процветает и обретает все новых и новых поклонников.
Специалисты-селекционеры берут такую стихийно сложившуюся породу, как необработанный алмаз, и за какое-то время создают из нее бриллиант: выравнивают рост, вес, поведение, приводят в более стандартный вид и другие стати, а в декоративных породах – еще и окрас. Не все окрасы, которые сложились в породе стихийно, могут сохраниться в Стандарте, ведь некоторые из них могут быть связаны с определенными врожденными проблемами. Точно так же специалисты могут и ввести редкий или новый окрас в Стандарт, если определят, что он будет способствовать повышению популярности породы, но это бывает очень редко.
Итак, традиционно собаки породы русский той обладают черно-подпалым, коричнево-подпалым и рыжим окрасами различной интенсивности, а также ослабленным, который делает из черного – голубой, а из коричневого – лиловый. Все остальные окрасы – это следствия либо метизации (несанкционированного подмешивания собак другой породы), либо целенаправленного прилития кровей другой породы, которое, в отличие от метизации, выполняется профессионалом и имеет хорошо известную цель, четкий план и предсказуемый результат.
Локус А
В этом локусе у русского тоя плавают четыре гена из пяти имеющихся: обширный ассортимент!
Ay – доминантный, обуславливает рыжий окрас, а также рыжий с черным налетом на концах волосков - «типированный». Типированные – это рыжие собаки, у которых кончик волоса черный, либо коричневый, либо голубой, либо лиловый. Такие окрасы называются: рыжий с чернью, рыжий с коричневым, рыжий с голубым и рыжий с лиловым соответственно. Взрослая собака выглядит как рыжая с черным (либо коричневым, либо голубым, либо лиловым) налетом. Налет может быть сколь угодно выражен (от сильной «зачерненности» и т.п.) до наличия нескольких черных, коричневых, голубых или лиловых прядей на ушах и/или хвосте. Особенно хорошо заметна бывает типированность на длинной шерсти длинношерстной разновидности породы.
Из остальных генов локуса: ag – агути, as – чепрак, at – подпалый и а – рецессивный сплошной, у породы «на законных основаниях» имеется только подпалый. Соответственно его мы прописываем нормальным черным цветом на полоске, учитывая его место под рыжим. Но неофициально есть данные о том, что и агути, и даже чепраки в породе имеются, а значит и гены, их кодирующие, также присутствуют. Обозначаем их красным: они нежелательны и размещаем их обозначения сверху вниз на полоске в порядке убывания доминантности: черная буква Ay, затем красная ag, затем красная же as и затем черная at. Последний ген а оставляем полупрозрачным цветом или карандашиком: его у русского тоя нет, есть только его место.
Подпалые – это собаки либо черного, либо коричневого, либо голубого, либо лилового окрасов с рыжими отметинами в соответствующих местах (брови, морда и щеки, два пятна в виде треугольников на груди, нижняя часть передних и задних конечностей, под хвостом, иногда рыжие пряди в ушах). В идеале подпал ярко-рыжий, четко отделен от основного фона, не «замазанный», но иногда бывают собаки с очень маленькой зоной подпалов, и их иногда ошибочно считают сплошь окрашенными.
У длинношерстных тоев рыжий с чернью окрас смотрится очень эффектно. На гладкой короткой шерсти этот окрас не настолько интересен. Поэтому, несмотря на то, что он в стандарте, заводчики редко используют гладкошерстных собак этого окраса в разведении. Однако частота появления залысин при окрасе рыжий с чернью очень мала по сравнению с рыжими и подпалыми гладкошерстными тоями.
Локус В
В этом локусе два гена: В – доминантный, отвечает за черный окрас; b – рецессивный, отвечает за коричневый окрас.
Устанавливаем в окошке ген В. Собака с этим геном имеет черный пигмент. Если она типированная, то ее окрас «рыжий с чернью», если подпалая, то ее окрас «черно-подпалый», если сплошная, то у нее как минимум черный нос. В породе законен и коричневый окрас, как подпалый, так и типированный, поэтому b также рисуем черным. Больше в локусе ничего и нет!
В породе законной является комбинация Ay-bb. Такие собаки будут рыжими с коричневой мочкой носа. Этот окрас является стандартным.
Локус С
Гены этого локуса пока что не были найдены под электронным микроскопом, в отличие, например, от генов локуса А. Поэтому пока ничего точно не известно, но условно считается, что в нем живет четыре гена: С – доминантный, отвечает за факт наличия окраса; ссh – осветление до палевого, cl – осветление до белого; с – альбинизм.
Устанавливаем в окошке ген С, это полная сила пигмента, поскольку в породе сколько угодно ярких, насыщенных пигментом собак. Но есть и новомодные палевые – это ослабленные до бледно-желтого тона рыжие. Поэтому снизу пишем черным ген ссh, под ним красным (ибо это нежелательный окрас) - cl и полупрозрачно отмечаем место аллеля с, которого у породы нет.
У длинношерстных палевых собак ссhссh обычно хуже оброслость ушей и/или хвоста по сравнению с собаками с генотипом С-.
Локус D
В этом локусе два гена: D – доминантный, отвечает за неослабленный черный и коричневый пигмент, и d – рецессивный, отвечает за ослабление пигментов. Ослабленный черный окрас называется в породе «голубой». Если два рецессивных dd совпадут в одной собаке с двумя подпалыми atat, то название окраса будет звучать как «голубо-подпалый», а если хотя бы с одним доминантным рыжим Ay, то название окраса будет «рыжий с голубым». Ослабленный коричневый окрас называется «лиловый» (варианты: лилово-подпалый, рыжий с лиловым). Рыжий с голубым выглядит как слегка приглушенный рыжий с темно-серым носом и осветленными глазами. Лиловый с рыжим выглядит как рыжая собака с необычным оттенком, нос светло-серый, коричневатый, глаза осветленные.
В окошке ставим D, снизу пишем d. Оба гена пишем черным цветом.
Иногда голубо-подпалые, лилово-подпалые, рыжие с голубым и рыжие с лиловым собаки страдают алопецией, от незначительной до ярко выраженной. Заводчики, которые работают с этими окрасами, стараются отбирать для разведения пусть более простых по типу, но здоровых по шерсти животных. Хотя совсем избавиться от алопеции у ослабленных собак невозможно: это свойство самого гена.
Локус Е
В этом локусе три гена: Em - доминантный, обуславливает затемненную маску на морде типированной либо подпалой собаки; Е – рыжая собака без маски, но может проявиться типированность, подпал; е – чисто-рыжий без маски, без типированности, без подпала, или рецессивный рыжий. Все три гена подписываем черным цветом.
Маска может быть черной, коричневой, голубой или лиловой в зависимости от пигмента собаки. У русских тоев маска чаще всего проявляется в наличии только черного (коричневого, голубого или лилового) подбородка, но есть и собаки с полноценной маской, как гладкошерстные, так и длинношерстные. При подпалом окрасе полная маска затемняет подпал на морде.
Надо отметить, что рецессивного рыжего в породе раньше, в советское время, не было. Очевидно, он был привнесен уже после падения «железного занавеса» неконтролируемым прилитием кровей чихуахуа, в которой он чрезвычайно распространен. Но мы не можем отличить визуально с достоверностью доминантный рыжий окрас от рецессивного рыжего. Ведь доминантный рыжий Ay тоже случайно может оказаться без заметной черноты. Анализ ДНК очень дорог, поэтому пока не получится вести отбраковку рецессивного рыжего.
Зачем следовало бы его отбраковывать, казалось бы, какая разница – рыжий да и рыжий? К сожалению, под прикрытием рецессивного рыжего может скрываться масса всевозможных нежелательных генов окраса, начиная от агути и чепрака и заканчивая чисто белым или тигровым. Тем более, что в чихуахуа все окрасы допустимы, поэтому любые гены любых окрасов даже в отдаленных помесях с этой породой запросто могут быть.
Локус G
В этом локусе два гена: G – ген, обуславливающий перецвет (у щенка пигмент начинает «уходить» из волоса) и g – отсутствие перецвета. Ген G помечаем прозрачной буквой, его у русского тоя нет. Ген g – черным цветом.
В окошке устанавливаем g. У русских тоев генотип в этом локусе всегда gg.
Локус К
В этом локусе три гена: К – доминантный, собака сплошного окраса, независимо от работы всех других генов; kbr собака тигрового окраса или имеет тигровины на рыжем фоне (у подпалых собак); k – нормальное распределение черного/коричневого/голубого/лилового окраса в зависимости от работы других генов. Гены K, kbr помечаем красным цветом, ген k – черным.
В окошке устанавливаем k. У русских тоев генотип в этом локусе всегда должен быть kk.
В последнее время в породе появились сплошь окрашенные собаки, в частности, известны производители сплошного черного окраса. Это как раз доминантный сплошной, обусловленный геном К из этого локуса, и он доминирует над любым другим окрасом русского тоя. К сожалению, как бы ни был красив сплошной черный русский той, сложившийся образ породы не совпадает с этим окрасом, и поэтому таких собак нельзя использовать в племенной работе, равно как нельзя и давать таким собакам положительные оценки.
А самая актуальная проблема с окрасами в породе на данный момент – это распространение тигровости kbr в длинношерстной разновидности. Около десяти лет назад в породе появился черно-подпалый (с излишним подпалом, предположительно чепрачный) кобель с тигровинами поверх подпалов. Среди его щенков была родоначальница крупного питомника, давшая много потомков. Таким образом, тигровость распространилась по породе, как прошлогодний лесной пожар.
До 2006 года тигровины значились в недостатках. В 2006 году для принятия породы в ФЦИ стандарт был пересмотрен и тигровый окрас стал дисквалифицирующим. Однако это не остановило владельцев потомков кобеля с тигровинами, собаки использовались в разведении и далее. В силу низкой квалификации отдельных экспертов собаки с тигровинами на подпалах и полностью тигровые получили разводные оценки и даже имеют титулы.
Истинные любители породы сейчас настаивают на лишении тигровых собак права племенного разведения, хоть они (собаки) ни в чем и не виноваты. Владельцам потомков от кобеля с тигровинами надо было поднять вопрос в НКП о решении использования (или не использования) в разведении его детей, внуков, правнуков, как только они увидели новый вариант Стандарта. Но, к сожалению, не хватило либо знаний, либо смелости.
Пользуясь случаем, обращаем внимание уважаемых экспертов, которые читают наш журнал, на этот факт. Вы можете оказать неоценимую помощь, по возможности внимательно осматривая собак на выставках на предмет тигровин и оставляя их, даже если тигровин очень мало, без оценки. Тигровый kbr доминирует над нормальным для породы k, так что если удастся выбраковать из разведения тигровых, дальше будет проще. Конечно, останутся случайно незамеченные собаки, которые являются тигровыми, но тигровины у них неочевидны, например, под типированным рыжим окрасом или просто ввиду очень маленького количества тигровин у данной конкретной особи. И только рождение потомства с тигровинами поможет установить истину. Однако это уже будет на совести заводчиков.
Локус М
В этом локусе два гена: М – окрас «мерль» (рваные пятна на основном фоне), m – отсутствие окраса «мерль». Ген M помечаем красным цветом, ген m – черным.
В окошке устанавливаем m. У русских тоев генотип в этом локусе всегда mm.
Локус R
В этом локусе два гена: R – чалость (единичные пигментные волосы на белом фоне); r – отсутствие чалости. Так как чалость может проявляться только на белом фоне, а белого окраса у тоев нет, то можно предположить, что ген R у тоев есть, ему просто не на чем проявиться. Но это мало вероятно, так как у тоев, имеющих белые пятна, чалости не наблюдается, так что можно смело помечать ген R красным цветом. Ген r – черным.
В окошке устанавливаем rr.
Локус S
В этом локусе четыре гена: S – доминантный, собака без белых пятен; si – ирландская пятнистость; sp – пегость; sw – крайняя степень пегости. Помечаем гены S черным цветом, si – красным, а гены sp и sw – полупрозрачным, так как их у русского тоя нет.
Изредка встречаются собаки с очень обширными белыми пятнами на груди и на передних лапах, а иногда даже белой мордой. Как и очень узенькая проточинка на груди и/или на лбу, это работа гена si или гена ирландской пятнистости, а размер белых пятен определяется генами-модификаторами. Размер пятен не обозначается какой-то определенной буквой, но селекционируется тоже очень хорошо, поэтому если нежелательно разводить тоев с белым, то старайтесь отбраковывать из разведения носителей хотя бы среднего количества белого. А при изобилии племенных собак можно разводить линию, полностью лишенную белых отметин.
Пятна разных размеров встречаются одинаково часто и у гладкошерстных, и у длинношерстных тоев.
Локус Т
В этом локусе два гена: Т – крап на белом фоне; t – отсутствие крапа. Как и в случае гена R, крап может появиться только на белом. Но так как у тоев, имеющих белые пятна, крапа не наблюдается, помечаем ген Т полупрозрачным цветом, а ген t – черным.
В окошке устанавливаем t.
Итак, это все гены всех локусов, общепринятые на данный момент. Установите в матрице в каждом окошке верхний из черных генов. Все, что торчит выше уровня окошек, просто загибайте назад – этого нет и не будет. Все, что внизу и обозначено черным – это законные гены окрасов. Все, что написано красным – «незаконное», однако, существующее в породе. Все, что написано бледно карандашиком – тоже можно считать несуществующим.
Фотографии и подписи к ним
рыжий*, длинношерстный:Ay-B-C-D-Е-ggkkmmrrS-tt
фото предоставила Ирина Половинкина
http://russtoy.ru/bravo_zhar_kazanova_ryzh
-----------------------------------
палевый, гладкошерстный: Ay-B-ссhссhD-Е-ggkkmmrrS-tt или Ay-B-ссhссhD-ееggkkmmrrS-tt
фото предоставила Оксана Полещук
http://www.izmira-ter.ru/dana.html
---------------------------------------
рыжий c чернью, длинношерстный: Ay–B-C-D-Е-ggkkmmrrS-tt
фото предоставила Елена Толпеева
http://www.funnnord.narod.ru/
----------------------------------------
рыжий c коричневым, длинношерстный: Ay–bbC-D-Е-ggkkmmrrS-tt
фото предоставила Ольга Пальцева
http://russkiy-toy.narod.ru/kavaler/fidel/dop/index.htm
-----------------------------------
коричнево-подпалый, гладкошерстный: atatbbC-D-Е-ggkkmmrrS-tt
фото предоставила Марина Иожица
http://toychik.com/
------------------------------------
голубо-подпалый, длинношерстный: atatВ-C-ddЕ-ggkkmmrrS-tt
фото предоставил Владимир Шаповалов
------------------------------------
голубо-подпалый, гладкошерстный: atatВ-C-ddЕ-ggkkmmrrS-tt
фото предоставила Марина Иожица
http://toychik.com/
------------------------------------
черно-подпалый, длинношерстный: atat В-C-D-Е-ggkkmmrrS-tt
--------------------------------
рыжий с голубым, длинношерстный: Ay-B-C-ddЕ-ggkkmmrrS-tt
фото предоставила Марина Иожица
http://toychik.com/
---------------------------------------
рыжий с голубым с маской, гладкошерстный: Ay-В-C-dd Em-ggkkmmrrS-tt
фото предоставила Марина Иожица
http://toychik.com/
----------------------------------------
черно-подпалый с маской, длинношерстный: atatВ-C-D- Em-ggkkmmrrS-tt
фото предоставила Марина Иожица
http://toychik.com/
-------------------------------------
рыжий с чернью с маской, длинношерстный: Ay-B-C-D- Em-ggkkmmrrS-tt
фото предоставила Ирина Половинкина
http://russtoy.ru/osenniy_zamok_larson_arb
-----------------------------------
палевый, длинношерстный: Ay-B-ссhссhD-E-ggkkmmrrS-t
или Ay-B-ссhссhD-eeggkkmmrrS-t
фото предоставила Любовь Мурадова
http://alis-mur.narod.ru/dogs.htm
---------------------------------------
кремовый, гладкошерстный: Ay-bbссhссhddE-ggkkmmrrS-t
или Ay-bbссhссhddeeggkkmmrrS-t
(фото временно отсутствует)
фото предоставила Людмила Дятчина
http://www.rusdgekpot.ru/kobeli.html
----------------------------
Радуга!
